Tundra?ecosystems?are?global belowground sinks for atmospheric CO2. Ongoing warming-induced?encroachment by shrubs and trees risks turning this sink into a CO2?source, resulting in a positive?feedback on climate warming. To advance mechanistic understanding of how shifts in mycorrhizal?types affect long-term carbon (C) and nitrogen (N) stocks, we studied small-scale soil depth profiles of fungal communities and C–N dynamics across a subarctic-alpine forest-heath vegetation?gradient. Belowground organic stocks decreased abruptly at the transition from heath to forest,?linked to the presence of certain tree-associated ectomycorrhizal fungi that contribute to decomposition when mining N from organic matter. In contrast, ericoid mycorrhizal plants and fungi?were associated with organic matter accumulation and slow decomposition. If climatic controls on?arctic-alpine forest lines are relaxed, increased decomposition will likely outbalance increased?plant productivity, decreasing the overall C sink capacity of displaced tundra.

苔原生態系統是全球大氣二氧化碳的地下匯。而持續變暖導致的灌木和樹木的入侵可能將這個匯變成二氧化碳的來源，從而對氣候變暖產生積極的反饋。為了從機理上理解菌根類型的轉變如何影響長期的碳(C)和氮(N)儲量，我們研究了亞北極-高山森林-高山灌叢梯度上的小尺度土壤深度剖面的真菌群落和C-N動態。地下有機儲量從灌叢到森林的轉變過程中急劇減少，這與某些與樹木共生的外生菌根真菌有關，這些真菌在從有機質中獲取氮時有助于分解。相反，杜鵑類菌根植物和真菌與有機質積累和緩慢分解有關。如果緩解對北極-高山林線的氣候控制，增加的分解很可能會抵消植物生產力的增加，降低苔原的整體碳匯能力。

Arctic warming, carbon sequestration, decomposition, functional genes, meta-barcoding, mycorrhizal type, nitrogen cycling, soil fungal communities, stable isotopes, treeline ecotone.

關鍵詞：北極變暖；固碳；分解；功能基因；元編碼；菌根類型；氮循環；土壤真菌群落；穩定同位素；樹線交錯帶。

由于氣候變暖，北極和高寒苔原的植物群落組成發生了變化，即落葉灌木優勢度增加。與此同時，高大的灌木或森林物種取代了以前的低矮苔原植被，因為它們的分布沿著緯度和海拔梯度改變。盡管初級生產力很低，但許多苔原生態系統在地下積累了大量的有機質。氣候變暖使這些碳儲備面臨風險，而最敏感的落葉灌木和喬木形成外生菌根共生體，而主導苔原系統的杜鵑類菌根矮灌木和非菌根莎草則相反。植被的菌根類型已被強調為地下養分循環和碳儲存的重要預測因子。然而，盡管菌根介導的植物-土壤反饋可能控制苔原生態系統對全球氣候的反饋的大小和方向，但在這一背景下，北極北部的過渡幾乎沒有受到關注。

我們使用從瑞典北部的高山苔原到亞高山白樺林的海拔梯度來檢驗這一假設：苔原到森林過渡區地下有機質儲量的減少與菌根共生的優勢類型的轉變有關，即從苔原的杜鵑類菌根轉變為森林的外生菌根。我們使用有機質特征和微生物群落的精細尺度垂直剖面來推斷跨樹線交錯帶的長期碳和氮動態的差異。我們的結果表明，在森林中，某些外生菌根真菌加快了有機物的分解，超過了大型植物本身的分解。且對樹根的實驗排除證實了它們對森林中有機物分解的促進作用。

本研究于2009年在瑞典北部阿比斯科進行實驗布置及野外采樣工作。分析了樣品的酸堿度、有機物含量、總溶解碳和氮庫、穩定同位素比率、真菌生物量(麥角甾醇）和微生物群落。

1.?樹木生物量和土壤碳儲量在森林中呈負相關

圖1瑞典北部亞北極-高山森林-荒野植被梯度上四個地點的植被組成和生態系統碳儲量。

2.碳-氮動力學

圖2瑞典北部沿亞北極-高山森林-荒野植被梯度的四種生態系統類型中氮循環模式的指標。(F:森林；FE:森林邊緣；SH:高山灌木；H:荒野植被)。

3.?真菌群落

圖3瑞典北部亞北極-高山森林-荒野植被梯度上四種生態系統有機土壤剖面中的真菌群落組成。l:凋落物；h:腐殖質。

4.?樹根排除減少分解

圖4 瑞典北部亞北極白樺林中有無樹根和外生菌根真菌時五種有機基質的分解。五種有機基質在網袋中培養3年后的真菌群落組成(a)、剩余質量(b)、真菌生物量(c)和呼吸速率(d)。

? ? ? 本研究的分解實驗證實，積累在該地區苔原系統的大量有機物比附近白樺林中的有機物更容易分解。在本研究中對植被梯度現狀的一個合理解釋是，其他生物因素(例如競爭)或氣候驅動因素(例如生長季節的長度、極端溫度或有限的積雪覆蓋)是白樺林和相關生物群向上擴張的主要制約因素，而不是低氮礦化。我們提出了一個由外生菌根共生驅動的植物-土壤反饋機制，它將植被變化與前進的亞北極樹線上不斷下降的地下碳儲量聯系起來。這一機制預測了植被和土壤動態中協調、相互依賴的模式，導致當苔原變成森林時，生態系統碳儲量減少(圖5)。森林邊界的推進將促進外生菌根真菌群落，該群落有能力釋放大量有機氮儲備并促進樹木生長，潛在地導致強大的、積極的植物-土壤反饋，從而加速樹木向前苔原擴展，并支持苔原對氣候變暖的積極反饋。

圖 5 樹線梯度概念圖。（北極絨毛樺形成林線，并與外生菌根真菌群落相關聯，在開采氮 (N) 時能夠分解土壤有機質。因此與林線以上的灌木和苔原生態系統相比，其有機物質周轉速度更快，腐殖質總量更小。而在林線以上的系統，由于較低的分解能力和缺乏外生菌根N開采的樹木，促進了無機N循環。）