標題：Nitrogen deposition accelerates soil carbon sequestration in tropical forests
論文id：https://doi.org/10.1073/pnas.2020790118
原名：
譯名：氮沉降加速熱帶森林土壤碳吸存
期刊：PNAS
IF：9.351
發表時間：2021年4月13日
第一作者: 魯顯楷
通訊作者：（選填）魯顯楷，PM. Vitousek，莫江明
合作作者：（選填）毛慶功、Frank S. Gilliam，駱亦其，Benjamin L. Turner，周國逸
主要單位：（選填）
Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China;
Center of Plant Ecology, Core Botanical Gardens, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China;
Department of?Biology, Stanford University, Stanford, CA 94305;
Department of Biology, University of West Florida, Pensacola, FL 32514;
Center for Ecosystem Science?and Society, Northern Arizona University, Flagstaff, AZ 86011;
Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado 0843-03092 Balboa, Ancon, Republic?of Panama
Abstract:?Terrestrial ecosystem carbon (C) sequestration plays an important?role in ameliorating global climate change. While tropical forests?exert a disproportionately large influence on global C cycling, there?remains an open question on changes in below-ground soil C stocks?with global increases in nitrogen (N) deposition, because N supply?often does not constrain the growth of tropical forests. We quantified?soil C sequestration through more than a decade of?continuous?N addition experiment in an N-rich primary tropical forest. Results?showed that long-term N additions increased soil C stocks by 7 to?21%, mainly arising from decreased C output fluxes and physical?protection mechanisms without changes in the chemical composition?of organic matter. A meta-analysis further verified that soil C?sequestration induced by excess N inputs is a general phenomenon?in tropical forests. Notably, soil N sequestration can keep pace with?soil C, based on consistent C/N ratios under N additions. These findings?provide empirical evidence that below-ground C sequestration?can be stimulated in mature tropical forests under excess N deposition,?which has important implications for predicting future terrestrial?sinks for both elevated anthropogenic CO2 and N deposition.?We further developed a conceptual model hypothesis depicting?how soil C sequestration happens under chronic N deposition in?N-limited and N-rich ecosystems, suggesting a direction to incorporate?N deposition and N cycling into terrestrial C cycle models to?improve the predictability on C sink strength as enhanced N deposition?spreads from temperate into tropical systems.
陸地生態系統固碳（C）對緩解全球氣候變化具有重要作用。雖然熱帶森林對全球碳循環產生了不成比例的巨大影響，但由于氮素供應往往不會限制熱帶森林的生長，全球氮（N）沉降增加下地下土壤碳儲量的變化仍是一個懸而未決的問題。我們定量分析了一個富氮的熱帶原始林在經過近10年的連續施氮試驗后土壤碳儲量的變化。結果表明，長期施氮使土壤碳儲量增加了7 ~ 21%，主要是由于土壤碳輸出通量的減少和物理保護機制，但有機質化學成分沒有發生變化。Meta-分析的結果進一步證實，過量氮輸入導致的土壤碳吸存是熱帶森林的普遍現象。值得注意的是，基于土壤C/N比的恒定，在氮添加下土壤氮儲量與土壤碳儲量保持同步的增加。上述研究結果表明，過量氮沉降可促進熱帶成熟森林的地下碳吸存，這對預測人為CO2升高和N沉降下未來陸地碳匯都具有重要意義。我們進一步提出了一個概念模型假設以描述長期氮沉降下氮受限和氮豐富的生態系統土壤碳吸存是如何發生的。鑒于氮沉降增加的現象可從溫帶延伸至熱帶生態系統，本研究提出了應將氮沉降和氮循環納入陸地碳循環模型以提高碳匯強度的可預測性。
Key words:?Below-ground carbon sequestration;?Soil carbon storage;?Atmospheric?nitrogen deposition;?Nitrogen biogeochemistry;?Global changes
地下碳吸存，土壤碳儲量，大氣氮沉降，氮素生物地球化學，全球變化
隨著全球人為氮沉降（Nitrogen deposition）的提升，由于陸地生態系統精粗肌圣餐禮（NPP）普遍受到N限制，因此在許多生態系統中C吸存得以提高。然而， 熱帶地區通常是相對豐富的，實驗表明氮素供給不會限制富氮生態系統的NPP。而且，已有關于森林C吸存的研究絕大多數關注的是植物生產力而不是土壤碳庫作為一個碳匯。土壤是陸地生物圈中最大的有機碳庫，超過半數以上的土壤碳保存在森林生態系統中。因此，從數量上看，以土壤有機質為形式的C吸存對森林C收支平衡可能比植物碳庫更加重要。
當前關于森林土壤碳吸存對氮沉降的響應仍存在幾個局限性：（1）不同于生物質C吸存，森林土壤C吸存對氮沉降的響應尚不明確。許多關于土壤碳動態的研究表明，氮沉降可以通過減少植物凋落物和土壤有機質的分解，抑制土壤呼吸，或改變微生物酶活性來增加土壤碳吸存。相反，一些其他的研究報道了長期氮添加不會改變土壤吸存，而也有研究表明氮添加可以通過與過量氮轉化的微生物呼吸而加速土壤C庫的消耗。這些相互矛盾的證據表明，進一步研究土壤碳匯對氮沉降增加的響應是十分必要的。其次，目前的大部分研究都是在北半球中高緯度地區進行的，這些地區大多數森林生態系統都受到N的限制，氮供應量的增加可以提高NPP和地上凋落物產量。然而，到目前為止，我們缺乏關于熱帶森林中土壤碳儲量隨氮供應增加而變化的數據，而相對于溫帶來說，這些熱帶森林往往是相對富氮的生態系統。這種信息的缺乏導致了氮沉降這些熱帶森林生態系統是否能實現C中和這一爭議。事實上，由于相關信息的缺失，我們仍不清楚氮沉降會對富氮森林生態系統土壤碳吸存產生怎樣的影響。
11年的氮添加（50 to 150 kg N ha-1 y-1）顯著地提高鼎湖山自然保護區熱帶原始林土壤C和N含量（Fig. 1 A, B）。與對照相比，施氮顯著增加了全層土壤C和N的固存量，分別增加了7 ~ 21%和12 ~ 25%（Fig.1 C, D）。土壤固碳量和固氮量隨施氮量的增加而增加，主要分布在土壤上部20cm（Fig. 1 E, F），土壤固碳量和固氮效率（單位施氮量誘導的固碳量或固氮量）隨施氮量的增加而降低（Fig. 1 G, H）。全剖面（0-40cm）土壤固碳效率為8.6 ~ 10.5 kg C kg-1 N。首先，氮添加減少了土壤碳以CO2的形式損失，這可能是由于負激發效應（通過改變微生物對養分的需求來抑制土壤有機碳的微生物礦化）和土壤酸化效應（Fig. 2B）。
Fig. 1 長期（11年）氮添加對熱帶N飽和森林0 ~ 40cm土層土壤C和N的影響. (A) 土壤C含量，（B）土壤N含量，（C）土壤C庫，（D）土壤N庫，（E）凈C吸存，（F）凈N吸存，（G）固碳效率（單位氮添加誘導的C吸存速率），（H）固氮效率（單位氮添加誘導的C吸存速率）。
Fig.2 中國華南地區熱帶N飽和森林0 ~ 40 cm土層樣品和樣地土壤C、N和pH的關系。
研究還發現長期施氮顯著改變了土壤C的物理組成：促進了重組分（有機礦物復合體）SOC含量的升高，降低了輕組分（未受物理保護的顆粒有機質）SOC含量（Table 1）。在改森林中，土壤C庫以重組有機碳為主（占總SOC的80%），表明N處理下土壤礦物結合態有機碳的增加促成了SOC儲量的增加。然而，研究發現N添加對土壤C的化學組成沒有影響，烷基C、氧烷基C、芳香C和羧基C的豐度對N沉降的響應均不敏感（Fig. 3）
Table?1 中國華南地區熱帶N飽和森林土壤碳物理組分對長期氮添加的響應
Fig 3. 長期施氮對熱帶N飽和森林0-10cm土層（A）SOC化學組成的影響以及（B）穩定性指標的影響。注：SOC穩定性指標包括頑抗性指數和脂化度指數。頑抗指數表示為（烷基C+芳香C）/（氧烷基C+羧基C）；脂化度指數表示為（氧烷基C）/烷基C。
2.?熱帶地區土壤碳吸存與氮沉降---meta-analysis
Meta-分析的結果顯示，從整個熱帶地區（熱帶/亞熱帶），施氮時間（小于或大于5年）以及施肥計量（小于或者大于50 kg N ha-1 y-1）來看，施氮顯著增加了森林有機質層和礦質層土壤碳和氮儲量（總儲量分別為8.2%和9.5%）（Fig. 4A，B），這一結果表明長期氮沉降是可以提升熱帶/亞熱帶森林土壤C吸存。分析還發現超過5 y的高氮添加（例如，50 kg N ha-1 y-1）導致這些熱帶和亞熱帶森林的土壤氮吸存顯著(圖4B)，表明即使是高氮有效性的生態系統也具有不可忽視的氮截留能力（Fig. 4B）。
Fig 4. 試驗施氮量對熱帶地區土壤C（A）、N（B）和C/N（C）的平均效應大小
為了評估生態系統碳固存，我們提出了一個概念模型假設，描述了長期氮沉降條件下，在氮限制和氮豐富的生態系統中，土壤碳吸存是如何發生的。在氮受限的生態系統中，氮添加誘導的土壤C吸存主要由于地上凋落物產量的增加以及CO2排放的降低（Fig. 5A），而在富氮生態系統中，CO2排放以及DOC流失的減少導致更多的土壤碳以頑固性碳的形式固存（Fig. 5B）。該假說表明，氮沉降引起的土壤碳吸存廣泛存在于陸地生態系統中，與生態系統氮狀況和氣候帶無關。
Fig. 5 土壤碳吸存假說：森林生態系統長期氮沉降下土壤碳吸存如何發生的概念框架。（A）N受限生態系統。（B）富N生態系統。
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