標題：Carbon allocation to the rhizosphere is affected by drought and nitrogen addition
譯名：干旱和氮添加影響根際碳分配
期刊：Science of The Total Environment
IF：6.256
發表時間：2021年7月9日
第一作者： Ruzhen Wang
通訊作者：Feike A. Dijkstra
論文id：https://doi.org/10.1111/1365-2745.13746
摘要
植物光合產物碳（C）分配至地下后，可與菌根真菌交換養分，也可作為根際沉積進入土壤，通過微生物礦化有機質（SOM）為植物提供養分。然而，水分和氮（N）有效性如何影響根際C分配（包括叢枝菌根真菌，共生體和根際沉積物）仍不明確。本研究使用13CO2脈沖標記實驗來評估澳大利亞草地干旱和N添加對地下土壤和根的13C分配的影響，并檢驗了他們與叢枝菌根（AMF）定殖（Mycorrhizal colonization）間的關系。還驗證了AMF與前期研究報道的根呼吸和根際沉積物分解之間的關系。結果發現，干旱均降低了分配至土壤和根系的過量13C的絕對量，可能是由光合C固定較少導致。相反地，干旱導致更多比例的過量13C分配到了土壤，而不是根系生物量中，說明更多的C分配到根際沉積和用于AMF生長與菌絲延伸。然而，與干旱不添加N 的處理相比，N添加與干旱的效應相反。具體地，N添加導致更大比例的過量C分配到根系，而更少分配于土壤，這與更高的土壤N和磷（P）有效性，根生物量和根尖數增加一致。說明養分限制的緩解促進了植物將相對多的C投資于根系生長和根系形狀調節，而較少的C投資于根際沉積和菌根共生。菌根定殖與根沉積分解速率呈負相關，而與根系生物量和根系呼吸中過量的13C均呈正相關，表明菌根共生與根際沉積之間可能存在C分配的權衡。綜上所述，該草地的地下C分配可以通過菌根定殖介導，受水分和養分有效性的強烈影響。
背景
超30%的光合固定C可能被分配至地下用于植物養分獲取的C投資，盡管這因樹種，生長階段和環境條件而異。地下C投資可與菌根真菌交換養分，但也能通過細根沉積在根際，被稱為根際沉積（包括活根，根共生體，衰老和死亡根系流失的化合物），可能誘導微生物礦化并釋放封鎖在SOM中的養分。C向菌根的分配是植物通過菌絲網絡維持養分吸收和在干旱或養分限制等脅迫環境下生存十分重要的過程，其中，AMF是最常見的類型。根際沉積通過促進土壤微生物周轉和SOM分解導致養分活化。因此，菌根共生和根際沉積均消耗了光合固定C，并且越來越多的證據表明這兩個基本過程相互作用影響了地下C分配。根際沉積可以通過減少菌絲延伸和根系感染的信號分子增加AMF定殖，或者通過直接固定土壤P減少定殖。而菌根真菌能將光合C直接轉移到土壤細菌或者在增加根際凈沉積以減少C分配給根系生長。由于這些復雜的相互作用，植物C分配至菌根和根際沉積的過程變得不可預知，并限制了對植物C分配和土壤養分供應之間關系的機理性理解。氣候變化導致的干旱被預測將在許多生態系統發生，并導致植物光合作用和生產力下降。由于光合產物較少，在地下易位，干旱還可減少AMF定殖和根沉積物，這需要耗費大量能量，但對植物抗逆和養分獲取是必需的。此外，干旱還可以通過降低土壤中養分（尤其是P）在較低土壤水分水平下的可移動性，直接降低植物的養分可利用性。N和P元素廣泛制約著大多數陸地生態系統中的植物生長，它們與干旱相互作用，調節植物C向菌根真菌和根際沉積的分配。例如，N添加導致更高的植物光合產物C和根生物量，進而刺激了微生物分解，盡管這也取決于根際沉積物的質量。然而，N添加后加劇P的缺乏，促進菌根定殖，導致更多比例的C分配給菌根真菌，從而提高菌絲延伸的潛力，營養和水分的獲取。因此，較高的定殖率和底物C分配，加上升高的菌根組織N濃度，能誘導更高的根呼吸。然而，也有不同的情況，N添加沒有消耗C來維持菌根共生而是直接從土壤獲取N，從而導致菌根定殖減少。因此，為了優化生長，如果水分和P限制脅迫下C缺乏，植物可以將更多比例的光合C分配給根際沉積或菌根共生。
實驗設計
該研究團隊開發了一種新的13CO2脈沖標記技術，使之可以從草地完整的植物-土壤核心中將土壤呼吸分離為根系呼吸，根際沉積物分解和SOM分解。在其前期的研究中發現干旱顯著減少了根際沉積物的分解，而N添加增加了根系呼吸。該研究進一步探究了干旱和N添加對植物地下光合C分配的影響以及與菌根定殖的關系。
假設
1.干旱降低了由于植物光合作用和生產力降低而分配給根系生物量和土壤的C的絕對量，但促進了AMF定殖，增加了分配至根系呼吸和土壤C的比例，而N添加抵消了干旱效應。
2. AMF定殖與根沉積物分解呈負相關關系，說明AMF在調控地下植物C分配策略中的強大作用，以及在菌根共生與根際沉積物之間C分配的潛在權衡。
結果
結果1：植物生物量、土壤有效養分、菌根定殖及微生物生物量中13C含量
1、干旱降低了植物地上生物量，而N添加則相反。
2、土壤有效N在干旱和N添加處理下均呈增加趨勢。
3、N添加降低土壤有效P。AMF定殖率在干旱處理下降低而在N添加處理下增加。
4、微生物生物量中過量的13C與AMF定殖率呈現一致趨勢。
S1. 施氮( N )和干旱( D )對( a )脈沖標記后2天的地上生物量、( b )土壤有效N和( c )土壤有效P的影響，脈沖標記后2、4和7天平均取樣。
圖1. 氮添加（N）和干旱（D）對（A）叢枝菌根真菌（AMF）定殖率和（B）MBC中過量13C（13C-MBC）的影響。
結果2：植物C分配格局
1、干旱導致植物-土壤系統中總的過量13C（包括地上部、根和土壤）顯著降低，而N添加具有相反的效應。
2、地上部和根系以及N添加的土壤過量13C隨干旱而減少。
3、N添加下植物-土壤系統總過量13C的增加，多是由于地上部13C增加所致。
4、干旱不施N的處理降低了分配給根系的13C比例，增加了分配給土壤的13C比例。
圖2. 脈沖標記后第2天，施氮（N）和干旱（D）對地上部、根系和土壤（B）中的絕對量（A）和過量13C比例的影響。
結果3：根系形態
SRL和SRA隨著干旱（尤其是無N添加）而降低。干旱增加了LWARD，N處理的干旱效應略顯著。干旱在無N添加時有減少根尖數的趨勢，但在N添加時顯著增加了根尖數。
圖3.（A） 干旱（D）和氮（N）條件下的比根長（SRL），（B）比根面積（SRA），（C）長度加權平均根徑（LWARD）和（D）根尖數。
結果4：菌根定殖與各變量的相關關系
菌根定殖與不干旱時的根沉積分解速率呈負相關，但與根系呼吸呈正相關，13C分配到土壤和根系的所有4個處理組合。13C分配到土壤和根系的相對比例呈負相關。菌根定殖與分配給土壤微生物生物量的過量13C的絕對量正相關。
圖4. 菌根定殖率與（A）根際沉積分解速率（Rhizo-CO2）、（B）根呼吸速率及（C）土壤和（D）根中絕對過量13C的關系。
圖5. 干旱和N添加處理下分配給根系和土壤的C占地下C分配總量的比例。
綜上所述，根際碳分配受干旱和氮添加影響。菌根定殖可以強烈地影響植物的C分配策略，與自由生活的微生物合作進行養分獲取，并有助于將植物C分配到根系和根系呼吸。