原名：Five-year nitrogen addition affects fine root exudation and its correlation with root respiration in a dominant species, of a cool temperate forest, Japan

譯名：對日本寒溫帶森林優勢種Quercus crispula五年施氮處理后影響細根分泌物及其與根系呼吸的關系

期刊：Tree Physiology

IF：4.196

發表時間：2020.01.24

第一作者：Mioko Ataka

摘要：

森林生態系統中，細根呼吸直接影響地下C循環，細根分泌物則通過促進微生物對SOC降解間接影響C循環。雖然這兩種根源C通量是地下C循環的重要組成部分，但氮添加如何分別影響兩者及其之間的關系尚未闡明。本研究中，我們測定了五年氮添加處理下寒溫帶森林中冠層優勢物種Quercus crispula Blume的細根分泌物輸入速率、細根呼吸速率以及細根化學和形態指標。還測定了根際土壤和非根際土壤中DOC含量用于評估細根分泌物對土壤C動態的影響。結果顯示，與對照處理相比，氮添加處理下細根具有較大的平均直徑以及較高的N含量，但比根長和比根面積較低。在單位根重基礎上，兩種處理下細根呼吸速率沒有顯著差異，但氮添加處理下細根分泌物輸入速率略高于對照處理。在單位根表面積基礎上，氮添加處理下細根分泌物輸入速率顯著高于對照處理。此外，氮添加處理下根際土壤和非根際土壤中DOC差值比對照處理中高兩倍。雖然在兩種處理下細根呼吸速率與細根分泌物輸入速率具有顯著正相關關系，但相比對照處理，氮添加處理下細根分泌物C輸入與細根呼吸C輸入的比值降低。氮添加處理影響了植物C向細根分泌物的凈分配量，同時改變了細根分泌物與細根呼吸之間的C分配策略。這些發現有助于提高未來富N條件下對植物地下C分配和土壤C動態的預測能力。

研究背景：

植物向細根分配的C最高可占全年凈生產力的67%，細根也是植物最重要的吸收器官。因此，細根的形態、化學以及生理特征對氮添加的響應十分敏感。有研究表明，隨著土壤N有效性增加，根組織N含量增加。然而，細根形態特征（如：比根長SRL）對氮添加的響應十分復雜。在不同研究中，SRL對氮添加的響應表現主要有不受影響、升高或降低。因此，由于養分獲取能力的不同，氮添加下細根可能呈現不同的響應。

除了具有吸收功能，細根還強烈影響地下C循環過程。細根呼吸和細根分泌物是細根的兩個重要生理特征，分別占光合產物向地下分配量的30%和21%。細根呼吸通常在氮添加處理下增強，這與根組織N含量對氮添加的響應一致。然而，關于細根分泌物如何響應氮添加的研究還較少，其結果也存在爭議。

我們此前的研究發現，溫帶森林中兩種 Quercus 樹種的細根分泌物和細根呼吸速率與根組織N含量正相關。這種相關關系表明，在自然條件下植物細根生理活性與細根功能之間存在聯系，盡管環境因子和植物生長狀態的變化挑戰著這種關系的可靠性。此外，關于氮添加處理下植物向細根呼吸和細根分泌物之間進行C分配如何響應的研究還未開展過。因此，氮添加如何影響細根呼吸和細根分泌物之間的關系尚未闡明。

主要結果：

1.?氮添加處理下土壤特性、細根形態特征和化學特征的變化

經過五年氮添加處理后，非根際土壤特性（如TC、TN、C/N）與對照處理相比無顯著差異。非根際土壤DOC含量在氮添加處理與對照處理之間無顯著差異。氮添加處理下，根際土壤與非根際土壤DOC差值顯著高于對照處理（表1）。

氮添加處理顯著影響了細根形態和化學特征。氮添加處理下，細根N含量顯著高于對照處理約40%。與對照處理相比，氮添加處理下細根直徑增加、比根長降低、比根面積降低，但根組織密度無顯著變化（表2）。

表 1?氮添加處理和對照處理中根際土壤和非根際土壤特性

表 2 氮添加處理和對照處理下細根形態特征和化學特征

1.?細根呼吸和細根分泌物對五年氮添加處理的響應

在單位根重基礎上，氮添加和對照處理下細根分泌物輸入速率分別為0.15 ± 0.03和0.09 ± 0.01 mgC g^?1?h^?1?，而細根呼吸速率分別為0.63 ± 0.13和0.48 ± 0.03 mgC g^?1?h^?1。在單位根表面積基礎上，氮添加和對照處理下的細根分泌物輸入速率分別為2.94 ± 0.62和1.28 ± 0.17 mgC g^?1?h^?1?，而細根呼吸速率分別為12.03 ± 2.68和7.35 ± 0.41 mgC g^?1?h^?1。通過Welch’s ANOVA分析表明，氮添加處理下單位根重細根分泌物輸入速率略顯著高于對照處理（p?=?0.066），單位根表面積細根分泌物輸入速率顯著高于對照處理（p?=?0.008）（圖1）。對于細根呼吸速率而言，氮添加處理下單位根重呼吸速率與對照處理沒有顯著差異（p?=?0.251），但單位根表面積呼吸速率顯著高于對照處理（p?= 0.097）（圖1）

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圖 1?氮添加處理和對照處理下（a）單位根重細根分泌物輸入速率；（b）單位根重細根呼吸速率；（c）單位根表面積細根分泌物輸入速率；（d）單位根表面積細根呼吸速率

2.?細根分泌物和細根呼吸與根組織N（RTN）含量的關系

本研究測定的細根形態和化學特征中，只有根組織N含量與單位根重細根呼吸速率（r?= 0.41, p?= 0.02）和單位根重細根分泌物輸入速率正相關（r?= 0.36, p?= 0.04）。

對照處理下，單位根重細根分泌物輸入速率與細根呼吸速率顯著正相關（r = 0.52, slope = 1.11, p = 0.045; 圖2）。氮添加處理下兩者也具有顯著的正相關關系（r = 0.53, slope = 0.49, p = 0.034; 圖2）。此外，對照處理下兩者的斜率顯著高于氮添加處理（p?=?0.017）。在單位根表面積基礎上，細根分泌物輸入速率和細根呼吸速率僅在氮添加處理下顯著正相關（r = 0.61, slope = 0.50, p = 0.01）。

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圖 2 氮添加處理和對照處理下單位根重細根分泌物輸入速率與細根呼吸速率相關性分析

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結論：

我們的研究發現，經過五年氮添加處理，Quercus crispula細根的養分獲取能力下降，但細根分泌物輸入速率增加。氮添加處理還影響了植物向細根分泌物和細根呼吸之間的C分配策略，具體表現為氮添加處理使植物將更多的C分配給細根呼吸。因此，我們認為氮添加處理對這兩種C通量及兩者關系的影響可能會進一步影響地下C循環。這些發現有助于提高未來富N條件下對植物地下C分配和土壤C動態的預測能力。