雖然對凋落物分解的主要影響機制已經很好地建立起來，但缺乏一個框架來預測生態系統內部和跨生態系統凋落物腐爛的種間差異。鑒于先前的研究將樹木菌根與碳和營養動態聯系起來，研究假設森林中的兩種主要菌根群叢枝菌根(AM)和外生菌根(ECM)真菌在凋落物分解率上有所不同。實驗收集了溫帶和熱帶/亞熱帶地區AM和ECM相關被子植物和裸子植物(> 200種)的凋落物化學和腐爛數據，并研究了凋落物腐爛速率、菌根關聯、系統發育和氣候之間的關系。在溫帶森林中，AM凋落物比ECM凋落物腐爛更快，凋落物含氮量和系統發育最能解釋凋落物腐爛的變化。在亞熱帶森林中，不同菌根組凋落物腐爛率無顯著差異，凋落物腐爛率的變化主要由凋落物中的磷引起。研究結果表明，對樹木菌根關聯的認識可以提高物種對生態系統過程影響的預測，特別是在AM和ECM物種通常同時出現的溫帶森林，為森林凋落物質量、有機質動態和養分獲取之間的聯系提供了一個預測框架。

植物凋落物分解是連接植物和微生物群落的基本過程，能有效耦合所有陸地生態系統中的碳(C)和養分循環。凋落物分解速率決定了腐爛植物組織中損失的營養物質多快能被生物吸收，從而決定了生態系統C循環和營養物質的儲存和損失。同樣，凋落物分解是確定養分有效性對植物競爭和群落結構的影響程度的重要過程。盡管幾十年的研究已經闡明了影響凋落葉分解率的三個主要控制因素——氣候、基質質量和土壤性質，但仍缺乏一個框架來整合這些因素來預測生態系統內部及之間的凋落葉腐爛率。這也阻礙預測物種的增減如何影響生態系統功能、生態系統服務和C循環對氣候變化的反饋。

植物功能性狀在本質上是相關聯的，反映了由植物生理和環境控制形成的生態進化權衡。因此，在考慮復雜的動態過程(如凋落物分解)時，功能性狀方法可能特別有用。一種正在引起人們興趣的植物功能特征是菌根關聯。超過90%的植物與單一類型的菌根真菌有關，每個菌根組的植物物種的優勢已經被假設來反映和決定生態系統的養分循環，這是由于不同群體間植物性狀和土壤性質的差異。對于森林樹木，兩種主要的真菌類型是叢枝菌根(AM)和外生菌根(ECM)真菌。據研究，AM和ECM相關樹種在養分利用性狀上存在差異，這反過來又與AM和ECM主導的生態系統中土壤C:氮(N)比、微生物豐度和活性以及N轉化率的變化有關。盡管這種模式在溫帶和熱帶森林中普遍存在，但對導致這些動態的因素了解有限。

一種假說是AM和ECM樹種的凋落物腐爛率的差異導致了兩種菌根類型之間養分循環的差異。凋落葉腐爛的差異能夠影響初級生產、養分保留和土壤有機質儲存等生態系統過程。多項研究報告表明AM凋落物比ECM凋落物腐爛得更快，這與菌根群如何影響土壤C和N動態的理論是一致的。相對于ECM凋落物，許多AM樹種的凋落葉木質素:N(凋落物腐爛率的表征)較低，而且腐爛率更快，特別是在它們的原本土壤中腐爛時。實驗室培養研究也表明了AM凋落物相對于ECM凋落物的根和葉凋落物的腐爛速度更快。此外，當AM和ECM凋落物在同一土壤中腐爛，從而將凋落物化學效應與土壤基質性質隔離開來時，AM凋落物的腐爛速度始終快于ECM凋落物。因此，有令人信服的證據表明，在選定的森林中，不同菌根群的凋落物腐爛率可能不同。這種模式在生物群落內和整個生物群落中有多普遍還有待驗證。

迄今為止，大多數關于AM和ECM樹凋落物差異的研究都集中在相對狹窄的物種集合上，因此，在系統發育中菌根群效應的普遍性仍然缺乏驗證。分解實驗包括在同一土壤中混合AM和ECM凋落葉，可以通過納入每個菌根類的更多物種多樣性來應對這一挑戰，但不能解釋植物物種和相關微生物如何隨著時間的推移影響土壤基質，并加強土壤性質的現有差異。鑒于生物群落中土壤性質、氣候因素和物種分布的顯著差異，菌根群效應可能隨著緯度的不同而不同，因此有必要對菌根群對凋落物腐爛模式的影響進行跨生物群落分析。

為了解決這個問題，研究收集了溫帶和亞熱帶森林中大于200個AM和ECM樹種的凋落物化學和分解率。研究假設AM凋落葉比ECM凋落葉分解更快。此外，研究假設不同菌根類型在凋落物分解方面的差異在中緯度地區比在高緯度或低緯度地區更大，在高緯度地區，氣候對凋落物腐爛率的控制被認為更強。

圖1數據集所包含的落葉腐爛率（k）的全球分布。

1.菌根類群對凋落物腐爛率的影響

與預測一致，在溫帶森林中，AM凋落葉比ECM凋落葉分解得更快(P<0.001;圖2a)。相比之下，在亞熱帶森林中，不同菌根組的凋落物腐爛率沒有顯著差異(圖2b)。在溫帶和亞熱帶森林中，系統發育廣義最小二乘分析表明，am凋落物和ecm凋落物凋落物腐爛率的大部分變化是由物種的系統發育相關性驅動的(系統發育方差分析，p>0.05)。

圖2 (a)溫帶生物群落(23.5 ~ 55°緯度絕對值)叢枝菌根(AM)和外生菌根(ECM)相關樹木凋落葉腐爛率(k);(b)亞熱帶生物群落(0-23.5°緯度絕對值)

2.氣候和菌根類群對凋落物腐爛率的影響

年平均氣溫和MAP均與凋落物k呈正相關(圖3)，而PET不影響凋落物k(數據未顯示)。MAT和菌根組共同解釋了全球凋落物k總變異的22%(調整后r2= 0.22, P<0.001)(圖3a)，與AM凋落物相比，ECM凋落物的凋落物k對MAT增加的反應略強(即陡坡)(MAT和菌根組相互作用，P<0.001)。與MAT相比，MAP對數據集凋落物k總變異的解釋略低(調整后r2= 0.17, P=0.02)(圖3b)。這是MAP與菌根組之間強相互作用的結果(MAP與菌根組相互作用，P< 0.001)，ECM凋落物腐爛率對MAP有強烈的正向反應，而AM凋落物k對MAP不太敏感。在非常潮濕的地區，AM凋落物對MAP的弱響應部分是由凋落物k的變化引起的，在這些地區，數據集中明顯沒有觀察到ECM凋落物的腐爛;然而，在排除MAP超過3000mm yr-1的站點的凋落物k觀測后MAP和菌根組間相互作用仍顯著(P<0.001)。

圖3與叢枝菌根(AM)和外生菌根(ECM)相關的凋落物腐爛率(k)記錄(對數轉換)的全球關系:(a)年平均溫度(MAT);(b)年平均降水量。

3.凋落物化學組成和菌根類群對凋落物k的影響

對于該研究數據集的子集，包括給定凋落物的凋落物化學組成和凋落物k數據，研究了凋落物化學組成如何很好地預測菌根類群之間觀察到的凋落物k差異。在溫帶森林凋落物化學組成變化中，凋落物N(%)是凋落物k的最佳預測因子。AM凋落物腐爛率與凋落物的N呈極顯著正相關(r2= 0.38, P<0.001)，ECM凋落物的N與凋落物的k相關性較弱(r2= 0.05, P<0.001)(圖4a)。在溫帶森林中，AM和ECM凋落物的凋落物N無顯著差異，而在亞/熱帶森林中，AM凋落物的凋落物N平均低于ECM凋落物(P =0.03)。同時，在亞熱帶森林中，凋落物P是AM和ECM凋落物k的最佳凋落物化學預測因子(r2=0.19, P<0.001)(圖4b)。ECM凋落物P在溫帶森林(P=0.08)和亞熱帶森林(P=0.07)均略高。最后，在比較菌根組內生物群落差異時，發現亞/熱帶森林AM和ECM凋落物N值均高于溫帶森林(AM,P=0.076;ECM,P=0.002)。AM樹種和ECM樹種與凋落物P無明顯差異。

圖4溫帶森林叢枝菌根(AM)和外生菌根(ECM)樹種的初始凋落物氮百分比(% N)與凋落物腐爛率(k)的關系(a)；亞熱帶森林AM和ECM樹種的初始凋落物磷百分比(% P)與凋落物k的關系(b)

在這里，研究表明，在溫帶森林中，不同菌根組的凋落物k不同，在低緯度地區的影響較弱。

綜上所述，認為凋落物質量和局部分解物基質的特性協同作用，導致凋落物k中生物群系特異性菌根群差異。在溫帶森林中，低質量的凋落物分解和釋放養分緩慢，導致土壤養分有效性低，C:養分比高。這反過來又形成了一個代謝率低的分解者群落，能夠獲得低質量的基質。如果低土壤養分有效性提高了葉片吸收效率，進一步降低了凋落物養分濃度，并加強了低養分環境中植物凋落物緩慢的分解，則這種植物-土壤-微生物正反饋循環可能會進一步放大。植物凋落物特征、土壤肥力和分解者群落之間的這種共變異突出了將菌根關聯視為一種綜合特征的效用，它具有預測物種對生態系統過程(如凋落物分解)的特定影響的能力。這些菌根群綜合征在低緯度森林中減弱甚至逆轉的程度值得進一步研究。隨著環境變化迫使森林植物群落組成發生大規模變化，需要采用這樣的功能方法來提高物種對生態系統功能的影響，從樹木到林分和生態系統規模，以及更好地預測植物群落和氣候周期之間的反饋。

論文id：https://doi.org/10.1111/nph.15524