原名：Soil carbon storage informed by particulate and mineral-associated organic matter
譯名：土壤碳儲量由顆粒和礦物結合有機質決定
期刊：NATURE GEOSCIENCE
IF：21.531
發表時間：2019.11
第一作者：Francesca Cotrufo
為緩解氣候變化實行的有效陸地解決方案要求采取行動，能最大限度地提高土壤碳儲量，同時不產生多余的氮。在土地管理的固碳工作中最常依據大量非根際土壤碳儲量，而不考慮碳的儲存形式、容量、持久性和氮需求。本研究中，介紹了歐洲范圍內的數據庫，包括土壤有機質物理分組，以確定大陸尺度森林和草地表層土壤碳和氮儲量及其在礦物結合和顆粒有機物質之間的分布。草地和叢枝菌根林將更多的土壤碳儲存在礦物結合有機碳中，這種有機碳更持久，有較高的氮需求，飽和程度也更高。
外生菌根森林將更多的碳儲存在顆粒有機物中，這些物質更容易受到干擾，但對氮的需求更低，并可能無限積累。礦物結合有機質和顆粒有機質中碳的分配和碳氮比影響土壤碳儲量，并介導其他變量對土壤碳儲量的影響。了解礦物結合有機物與顆粒有機物中有機物質的物理分布可以為土地管理提供信息，以實現氮高效固碳，這由生態系統中固有的土壤碳容量和氮可用性驅動。
根據不斷增加的大氣二氧化碳濃度對全球氣候的影響制定有效的大氣二氧化碳捕獲策略。碳在土壤有機質的儲存被認為是其中一種策略。它還可以帶來重要的共同利益，如改善土壤健康和提供土壤服務。溫帶森林和草地土壤占據了廣闊的土地面積，通過管理可以儲存大量的碳。因此，這些策略可以在未來的土壤C管理中發揮關鍵作用。
土壤中的有機碳儲存在無數種不同的化合物中，其中許多化合物含有氮，或通過需要氮的微生物活動形成。此外，與植物生物量相比，SOM每單位C需要更多的N。因此，土壤儲存碳的能力與氮的有效性有關。提高土壤碳儲量而不增加氮肥或在土壤中固定氮，從而影響植物生產力是土壤碳封存策略的主要挑戰。土壤碳氮比被認為是土壤固C潛力的一個指標，土壤碳氮比高的系統能夠在單位N上積累更多的C。根據這一邏輯，外生菌根系統比叢枝菌根系統具有更高的碳氮比，而具有更高的固C潛力。
然而，施氮量對土壤碳儲量的影響仍存在爭議，長期施氮會增加土壤碳儲量，也會減少土壤碳儲量。最近的研究表明，如果SOM被廣泛地分為顆粒有機質(POM)和礦物結合有機質(MAOM)，則可以更好地描述土壤C的積累、持久性和對N有效性的響應。POM主要來源于植物，含有許多氮含量低的結構碳化合物，通過固有的生化抗性、團聚體物理保護或微生物抑制作用在土壤中持續存在。MAOM主要由富含氮的微生物產物組成，由于與礦物質的化學鍵和小團聚體的物理保護，在土壤中持續存在。這兩個組分可以通過大小或密度能進行解析分離，并在周轉時間上表現出差異，POM更容易受到干擾，并且比MAOM循環更快。
1.土壤有機碳和N儲存
表層礦質土壤(0-20cm)有機碳和氮儲量隨地理位置和土地利用覆蓋而變化(圖1)。總體而言，與闊葉林和草地相比，混交林和針葉林的平均有機碳儲量最高。純草地平均氮蓄積量最高。然而，這些土地覆蓋之間的差異也可能是由于森林表土(0-20cm)中土壤有機碳(OC)的比例(占其總OC儲量的50%)普遍高于草地(42%)。
圖1歐洲森林和草地表層礦質土(0-20
cm)土壤OC和N儲量的地理分布
歐洲森林和草地表層礦質土壤C/N被較好的限制。總體土壤C/N平均值為15.0±6.5，處于世界土壤C/N平均值(9.9-25.8)的分布范圍內。針葉林和混交林土壤的C/N最高，變化更大(分別為22.5±7.1和20.0±6.2)，而闊葉林(13.8±4.0)和純草地(11.0±2.1)的C/N比針葉林和混交林低，更多的被限制(圖2)，這表明它們的標準差較小。在所有土地利用類別中，土壤C/N比值隨fMAOM的增加而降低，并隨C/NPOM和C/NMAOM的增加而增加(圖2)。總體而言，MAOM的C/N(12.6±4.7)低于POM的C/N(22.1±14.9;圖2)。盡管植物的碳氮比在不同的植物種類和植物器官以及在對環境壓力的反應中存在很大差異，但土壤微生物的碳氮比較小，真菌的碳氮比通常在4.5-15之間，細菌的碳氮比在3-5之間。因此，POM主要由部分分解的植物材料組成，其C/N比MAOM的變化更大(圖2)，而MAOM的來源主要是微生物。因為木質輸入具有高C/N和POM的持久性的特征，與草地相比森林土壤中C/N、POM和MAOM一般更高(圖2)。在森林中，C/NMAOM超過了微生物的范圍，這表明在這些系統中，植物源性OM對MAOM的貢獻更高，可能是通過植物輸入物的體外微生物轉化或植物源性顆粒結構在小(<53μm)聚集物中的保護作用。
? ? ? 圖2歐洲森林和草地表層礦質土(0-20 cm)土壤碳氮比
菌根組合的類型也可能是土壤C/N和fMAOM的重要驅動因素，因為它們自身組織的降解性不同，降解有機質和釋放礦物N的能力也不同。ECM真菌通過產生水解酶，而叢枝菌根真菌依賴腐營養有機物的腐爛和礦物N的產生。然而，在植物經濟譜的框架下，植物性狀直接控制植物殘體的分解，從而影響土壤中C和N的循環。植物性狀與菌根關聯可能存在相互聯系，但兩者與土壤C/N或碳儲量之間是否存在因果關系仍是一個懸而未決的問題。
圖3菌根關聯的SOM與C/N箱線圖
因此，菌根對土壤有機質及其C/N比值的影響在同一土地覆被類別內具有較好的評價效果;闊葉林提供了這種機會，因為它們的樹木既有外生菌根又有叢枝菌根。當需要比較存在菌根關聯的闊葉林和混交林的土壤C/N、C/NPOM、C/NMAOM、fMAOM以及MAOM和POM中的C儲量時，觀察到AM土壤的C/N比ECM土壤平均低24%(圖3)。這與C/NMAOM的減少和fMAOM的增加(圖3)以及MAOM中整體較高的C儲存有關。這些發現證實并概括了最近對微生物殘留積累的觀察，與以ECM為主的溫帶森林相比，AM主導的溫帶森林中MAOM的土壤氮含量更高，后者在POM中儲存了更多的C。總體而言，ECM和AM闊葉林土壤之間的這些差異導致ECM土壤有機碳平均儲量高于AM系統，與全球趨勢一致。ECM森林可能會在有機土層中積累更多的POM，從而導致這些森林的土壤C總體上增加。
2.對土壤碳封存的影響
歐洲草地和森林土壤的平均土壤碳儲量在46-84MgCha?1之間，針葉林或混交林的土壤碳儲量最高(圖1)。事實上，在所有實驗樣地中，隨著土壤總碳含量的增加，MAOM和POM組分的碳儲量呈現不同的動態變化(圖4)。在碳含量較低的土壤中，碳在MAOM中的儲存占優勢。然而，當它飽和時，額外的碳儲存只能通過POM的累積來實現。在整個土壤有機碳范圍內，草地系統的MAOM比例高于森林，POM比例低于森林，特別是與針葉林相比(圖4)。由于碳飽和，土壤碳儲量與fMAOM呈高度負相關(圖5)。C/NMAOM與土壤碳儲量呈極顯著正相關，這可能是因為MAOM是SOM的主導庫(即fMAOM>50%;圖2)，而令人驚訝的是，C/NPOM似乎不那么重要，與土壤C儲量呈負相關(圖5)。這一發現表明，在大陸尺度上，碳封存的N效率(封存一個單位C所需的N量)取決于MAOM和POM之間的分配，以及它們的C/N比。在歐洲草原和森林土壤中進行的另一項研究中，POM被認為是有機碳和氮的一個強有力的預測因子，表明這種主要來源于植物且相對脆弱的碳儲存部分在這些生態系統中發揮著重要作用。除土地覆蓋外，土壤因子(如土壤質地和pH值)通過影響fMAOM和C/NMAOM來控制碳儲量(圖5)。值得注意的是，C/NMAOM與pH、C/NMAOM與游粉塵呈負相關，這可能表明粗質酸性土壤中細菌來源的有機質對MAOM的貢獻較低。
圖4 MAOM和POM中的土壤有機碳
圖5控制有機碳儲量的結構方程模型
實施土壤碳封存戰略需要明確的、基于科學的指導方針，考慮特定地點的土壤和生態系統特性，包括SOM在MAOM和POM中的相對分布。在本研究中，發現草地中的碳封存是高度持續的，但由于MAOM-C在這些系統中的主導地位，因此需要大量的N飽和。因此，管理對于草地的碳收益應針對低于其飽和水平的土壤，這表明需要對土壤碳飽和赤字進行地理估計。然而，森林在積累土壤碳的方式上具有更大的可塑性，因為它們可以在持久性較弱和更脆弱的POM部分中儲存更多的碳。土壤碳封存的造林應根據土壤性質(如粉砂和粘土含量、pH值)、碳虧缺和氮有效性進行設計，并應使用AM或ECM相關樹種以最大限度地提高碳收益。