文獻解讀基本信息：

原名：Recalcitrant organic carbon plays a key role in soil carbon sequestration along a long-term vegetation succession on the Loess Plateau

譯名：黃土高原植被演替過程中，頑固性有機碳在土壤固碳中起著關鍵作用

作者：石經緯

期刊：Catena

影響因子/分區：6.2 /Q1

發表時間：2023.09.18

摘要：

植被恢復能有效改善土壤質量，增強土壤有機碳(SOC)固存。然而，長期植被演替過程中有機碳組分的動態變化及其驅動因素尚不清楚。本研究利用農田到頂極森林的完整的~160年時間序列，研究了表層土壤(0~20 cm)和底層土壤(20~40 cm)有機碳組分的動態及其驅動因素。結果表明，植被演替年齡對土壤有機碳及其組分有顯著影響(p<0.05)。土壤有機碳組分含量隨演替年齡的增加而增加，其中頑固性有機碳(ROC)占總有機碳的62%~85%。長期植被演替增強了有機碳庫的穩定性，降低了活性碳的比例，促進了碳的固定。ROC是整個剖面有機碳積累的最佳指標。當植被演替達到拓荒林階段(~110年)時，由于持續的植物生物量輸入，土壤有機碳含量和組分顯著增加(p<0.05)。此外，土壤碳的固存受表層土壤全氮含量和地下土壤生物量的控制。研究結果表明，長期植被演替可有效提高土壤有機碳積累和有機碳庫質量，未來氣候變化條件下土壤有機碳庫穩定機制有待進一步研究。

關鍵詞：

植被演替、頑固性有機碳、土壤有機碳組分、穩定碳庫、碳庫管理指標

研究背景：

黃土高原植被稀疏，土壤有機碳(SOC)含量低，是全球碳(C)固存潛力最高的地區之一。了解生態系統的有機碳動態對于植被恢復至關重要，特別是在將農田轉化為自然恢復的草原或森林時。子武嶺地區經歷了近160年的次生演替，是黃土高原獨特的退耕后植被自然演替序列完整的地區。因此，該區域可以更好地了解長期植被演替過程中的有機碳動態，這對準確估算陸地環境土壤C通量和指導生態系統恢復具有重要意義。

植被演替改變凋落物和根系輸入的質量和數量，對土壤有機質(SOM)的形成和穩定性有積極或消極的影響。SOM再生是影響植物殘體有機碳含量和分布的關鍵第一步。然而，了解有機碳含量的動態僅限于評估植被演替，因為有機碳組分的敏感性和周轉期不同。功能有機碳庫的分類對于理解有機碳質量對植被演替的響應至關重要。為了更好地了解有機碳庫，通常采用物理和化學方法對有機碳進行分組。有機碳通常分為活性碳和穩定碳兩部分。揮發性有機碳(LOC)、顆粒性有機碳(POC)、微生物生物量碳(MBC)和溶解性有機碳(DOC)是易礦化、對植被演變敏感、影響養分供應的活性有機碳組分。頑固性有機碳(ROC)和礦物伴生有機碳(MAOC)是穩定的有機碳組分，可以在土壤中存在數千年，強烈影響陸地碳匯。以往關于植被演替的研究大多集中在有機碳、儲量和部分有機碳組分。然而，關于植被演替對土壤有機碳含量影響的系統、完整的研究還很少。

土壤有機碳積累主要受土壤和植物性質的影響，土壤pH值、土壤含水量都會影響土壤有機碳的積累，土壤團聚體對有機碳提供物理保護，并影響有機碳分數。有報道表明，在撂荒后的自然恢復過程中，大團聚體的增加促進了MAOC和POC的積累。植物C輸入是有機碳的主要來源，分析植物特性有助于理解有機碳積累。最近的一項研究表明，植物源碳儲量及其對總體有機碳的貢獻隨著演替而增加。因此，了解植物和土壤因子在有機碳組分和穩定性中的相對作用是預測植被演替后碳動態的必要條件。

植被演替對土壤有機碳含量的影響隨土壤深度的變化而變化。例如，只有20-100 cm層的DOC和0-20 cm層的MBC和POC對人工林和果園向天然林的演替敏感。在草地生態系統中，放牧對20-60 cm土層POC/SOC和MAOC/SOC的影響不顯著。表層SOC對植被演替的響應有一定的認識。然而，在長期植被演替過程中驅動土壤剖面有機碳庫的機制以及最能反映有機碳積累的有機碳分數尚不清楚。

為了進一步提高黃土高原的碳固存效益，確定植被演替后有機碳庫的穩定性及其驅動機制至關重要，特別是考慮到對長期(>100年)效應知之甚少。為了回答這些問題，我們選擇了大約5、15、30、60、110、140和160年前從農田轉變而來的地區。我們的目標是:(1)確定表層土壤和底土有機碳組分對長期植被恢復的響應;(2)確定驅動有機碳組分的關鍵因素;(3)確定哪些有機碳組分最能反映有機碳積累。因此，我們假設:(1)長期植被演替會增加表層土壤和底土中有機碳及其組分的含量，尤其是穩定的有機碳組分;(2)地下生物量會強烈影響有機碳及其組分的積累;(3)ROC比其他組分更能反映有機碳積累。

研究區域概況：

本研究在中國甘肅省子武嶺地區(35°03′-36°37′n, 108°10′-109°18′e，海拔1211-1453 m)的連家砭林場進行。該地區面積約為23,000平方公里。該地區年平均氣溫10℃，年平均降雨量587 mm，積溫2760℃。 本研究使用了過去160年的8個完整的長期植被演替階段。這些階段分別是:(1)農田階段(0年)，(2)廢棄農田階段(~5年)，(3)先驅雜草階段(~15年)，(4)草地階段(~30年)，(5)灌叢階段(~60年)，(6) 拓荒林階段(~110年)，(7)混交林階段(~140年)，(8)頂極森林階段(>160年)(圖1)。選擇農田階段(種植玉米)作為對照場地。

圖1 黃土高原研究點(a)和采樣點地圖(b)，以及研究點在各演替階段的照片(c)

結果：

1、植被演替對土壤有機碳及其組分的影響

植被演替顯著促進了0~40 cm土層SOC及各組分的積累，且各組分和演替階段表層土壤碳含量均顯著高于底土(圖2,p < 0.05)。在演替的前60年（灌木叢階段(~60年)），土壤有機碳含量和組分呈先降低后增加的趨勢(圖2)。植被演替約30年后，即草地階段，碳含量恢復到初始水平(農田)(圖2)。灌木階段后，SOC含量和組分含量較中期(30 ~ 60年)顯著增加(圖2,p < 0.05)。當植被演替達到拓荒林階段(> 110年)時，C含量逐漸趨于穩定(圖2)。此外，演替年齡和土壤深度對土壤POC、MAOC、LOC、ROC、MBC和SOC含量均有顯著影響(圖2a-g, p < 0.05)。

圖2 0~20 cm和20~40 cm各演替階段土壤碳組分含量。FL:農田;AF:廢棄的農田;PW:先鋒雜草;GL:草原;SL灌木叢;PF: 拓荒林;MF:混交林;CF:頂極森林。

2、植被演替對土壤有機碳穩定性的影響

長期植被演替過程中，SOC以ROC為主(62% ~ 85%)，MBC最小(0.8% ~ 4%)(圖3)。與農田相比，植被演替至頂極森林階段顯著提高表層土壤和底土LOC/SOC (圖3c, p < 0.05)，兩種土壤深度的MBC/SOC、DOC/SOC和ROC/SOC隨演替均呈現先升高后降低的趨勢(圖3-d)。特別是，底土的DOC/SOC和ROC/SOC比高于表層土(圖3b和3d)。表層土壤和底土的POC/SOC和MAOC/SOC隨長期演替變化不顯著(圖3e-f, p > 0.05)。

圖3 0 ~ 20 cm和20 ~ 40 cm各演替階段土壤碳組分的分布特征

在碳庫管理方面，CPI%、A%、AI%和CMPI%均隨植被演替而顯著增加(表1,p < 0.05)。與農田相比，160年植被演替導致表層土壤有機碳儲量增加36%，下層土壤有機碳儲量增加61%(表1)。演替年齡和土壤深度對CPMI和有機碳儲量的交互作用顯著(表1,p < 0.05)。

表1 各演替階段碳庫管理指數及演替階段與土壤深度及其相互作用的雙向方差分析結果。CPI:碳庫指數;A:碳庫活動;AI:碳庫活動指數;CMPI:碳庫管理指數。

3、土壤有機碳及其組分的驅動因素

RDA模型表明，土壤和植物特征可以很好地解釋0-40 cm土層SOC及其組分(98-99%)的變化(圖4)。總體而言，LOC、POC、MAOC、DOC、MBC和ROC與砂、SW、BGB、LB、TN、PCC和AGB呈正相關，與BD、粘土、TP和粉砂呈負相關;土壤有機碳與TN呈正相關，與BD和粘土呈負相關(圖4)。逐步回歸分析表明，SOC及其組分由表層土壤的全氮含量（TN）和底土的地下生物量（BGB）決定(表2)。

圖4 植被演替對0 ~ 20 (a)、20 ~ 40 (b) cm土壤有機碳及其組分的冗余分析(RDA)。植物和土壤特性被用作環境變量。

表2長期植被演替過程中實測有機碳及其組分與決定因子的逐步回歸(n = 5)。年齡作為對照變量。

4、土壤有機碳含量與影響因素之間的通徑關系

結構方程模型(SEM)顯示了土壤有機碳含量與影響因素之間的通徑關系(圖5)。在0~40 cm土壤深度，土壤有機碳含量的變化受Age、BGB、TN、MAOC和ROC直接或間接的驅動。ROC直接影響表層土和底土有機碳含量(圖5a-b)。此外，BGB和TN直接調節了兩個土層深度的ROC含量(圖5a-b)。在表層土壤中，Age、BGB、TN、MAOC和ROC對有機碳的總影響分別為0.89、0.1、0.57、- 0.1和0.77(圖5c)。在底土中，該值分別為0.73、0.68、0.24、- 0.2和0.92(圖5d)。這些結果表明ROC在有機碳積累中起重要作用。

圖5 結構方程模型(SEM)分析了0-20 (a)、20-40 (b) cm土壤深度土壤有機碳及其影響因子，以及0-20 (c)、20-40 (d) cm土壤深度土壤有機碳影響因子的標準化總效應。紅線和藍線分別表示正系數和負路徑。箭頭上的數字表示路徑系數。線粗表示路徑系數的大小。R2值表示每個內生變量的方差解釋比例。

本研究的局限性及未來發展方向：

本研究為長期植被演替過程中有機碳組分的響應模式和驅動機制提供了系統、全面的研究(圖6)。然而，本研究也存在必須考慮的局限性。本研究僅關注黃土高原單一地區，其他地區或生態系統的結果可能會有所不同。此外，其他可能影響有機碳含量的因素，如土壤微生物特征未被考慮。為了更深入地了解土壤有機碳固存的機制，需要進一步研究土地利用方式、微生物和土壤性質對有機碳組分的交互作用。此外，未來的研究可以在中國全區域和全球尺度上探討不同土地管理策略對土壤有機碳含量的影響。

圖6 植被長期演替過程中有機碳庫控制因素概念圖

結論：

長期植被演替顯著增加了土壤有機碳和穩定組分的含量，導致表層土壤碳積累量高于底土。長期演替通過降低活性有機碳庫的比例，提高了土壤有機碳的穩定性，改善了土壤質量。土壤性質和植物投入對有機碳及其組分有顯著影響。土壤全氮含量是促進土壤有機碳及其組分在演替過程中積累的最重要因子，而地下生物量對土壤有機碳及其組分的變化具有強烈的控制作用。由于其穩定的性質和與植物C輸入有關，ROC被認為是反映有機碳積累的最佳分數。此外，該研究支持了我們的假設，并表明在嚴重水土流失地區，長期植被演替有可能改善有機碳積累。