原名：Multitrophic interactions support belowground carbon sequestration
through microbial necromass accumulation in dryland biocrusts
譯名：多營養級相互作用通過微生物殘體積累以支持干旱生物結皮中土壤碳封存
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：9.8
發表日期：2025年1月
第一作者：石佳 中國農業大學 博士研究生
通訊作者：王祥 中國農業大學 教授
土壤有機碳（SOC）是全球最大的陸地有機碳庫，估計有1500-2400 Pg。SOC在調節全球碳儲量和通量方面發揮著重要作用。土壤微生物被視為土壤碳動態的主要調節因子。一般來說，微生物通過分解減少SOC庫存，同時通過形成微生物生物量和穩定壞死殘留物來促進穩定的碳庫。最近對土壤生物標志物的全球評估表明，微生物尸體占SOC庫的50%，而活微生物生物量不到5%。因此，需要深入了解控制微生物生命和死亡過程的機制，以揭示全球碳循環的復雜性，并制定有效的土壤管理策略。
如生物物理特征、細胞化學組成和生活史等，影響土壤有機物循環與微生物殘體碳（MNC）積累。碳利用效率（CUE）衡量轉化為微生物生物量的有機碳占比，反映土壤有機碳（SOC）平衡，與 MNC、SOC 的關系存爭議。
競爭、互利共生和捕食等生物相互作用，影響微生物殘體形成與性質。土壤微生物是食物網基礎，種間競爭和高營養級捕食影響其存亡與生物量向殘體的轉化。營養級內和級間的相互作用，會影響 MNC 積累與 SOC 。
（1）多個營養級類群會介導土壤微生物殘體碳的積累。
（2）營養級內的資源競爭和跨營養級的掠食性捕食，都可能導致土壤碳更高效地分解，以及微生物殘體積累減少。
（1）研究區域位于中國西北部陜西省神木市（東經110°25′–110°29′，北緯 38°44′ ? 38°47′），研究選取了四個代表性地點，在每個地點內隨機選定三個樣方（10×10 米，樣方間距約 100 米）。在每個樣方的裸土區和生物結皮覆蓋區分別采集五個土壤芯樣（深度 0 - 5 厘米）。將五個土壤芯樣充分混合，得到一個混合土壤樣本，最終共獲得 24 個樣本。
（2）檢測指標：pH、SOC、TN、銨態氮、硝態氮、DOM、微生物碳利用效率（CUE）、氨基糖、16srRNA測序、ITS測序。
（1）生物結皮土壤呈現出獨特的微生物殘體碳和群落多樣性模式：生物結皮土壤的微生物殘體碳（MNC）含量顯著（p <0.001）高于裸土。生物結皮土壤樣本中的細菌和真菌殘體碳（BNC 和 FNC）含量高于裸土樣本（p < 0.001）。然而，不同樣本類型之間，MNC 占土壤有機碳（SOC）的比例并無差異（p> 0.05）。有趣的是，與裸土相比，生物結皮土壤中 BNC 對 SOC 的貢獻更高（p < 0.05），而 FNC 的情況則相反。
（2）微生物殘體碳與微生物群落之間的關聯：所有類群的香農多樣性與細菌殘體碳（BNC）、真菌殘體碳（FNC）和微生物殘體碳（MNC）呈負相關（p < 0.05）（圖 2A）。就單個生物類型而言，古菌、細菌、真菌和原生動物群落的多樣性與 MNC 呈負相關（p < 0.05），而藻類群落的多樣性與 MNC 呈正相關（p < 0.05）（圖 2A）。在分類豐富度方面，只有線蟲的豐富度與 MNC 及其組成部分存在顯著關聯，而與其他生物類型的相關性較弱（圖 2A）。通過 Mantel 檢驗，進一步研究了群落結構與微生物殘體碳之間的關聯（圖 2B）。藻類、細菌和原生動物群落以及綜合群落（所有類群）的結構與 BNC、FNC 和 MNC 顯著相關（圖 2B）。群落相異性與 BNC/SOC 或 MNC/SOC 均無相關性；相反，所有類群、細菌和原生動物的群落相異性與 FNC/SOC 密切相關。
（3）生物結皮群落與裸土群落中不同的多營養級相互作用：為了比較生物結皮群落和裸土群落中的物種相互作用，構建了藻類、古菌、細菌、真菌、線蟲和原生動物的綜合共現網絡（圖 3）。各類群香農多樣性與 BNC、FNC、MNC 負相關（p < 0.05）。單一生物中，古菌、細菌、真菌、原生動物群落多樣性與 MNC 負相關，藻類正相關，原生動物相關性最強。豐富度上，僅線蟲與 MNC 顯著關聯。考慮微生物殘體占 SOC 比例，與多樣性顯著相關性少。Mantel 檢驗表明，多群落結構與 BNC、FNC、MNC 顯著相關，群落相異性與 FNC/SOC 密切相關。
構建網絡對比生物結皮和裸土群落物種作用。兩網絡節點、連接數不同。生物結皮網絡拓撲更簡單，子網也如此。低營養級節點及連接多于高營養級，生物結皮高營養級、藻類節點相對豐度更高。生物結皮子網 WTA 比例低、CTA 比例高，WTA 負向關聯更少。特定類群關聯不同，裸土網絡中古菌、細菌相關 WTA 多，生物結皮網絡中藻類、真菌、線蟲、原生動物相關 WTA 多，藻類、線蟲關聯更多。?
（4）微生物殘體碳（MNC）及其組成部分（細菌殘體碳 BNC 和真菌殘體碳 FNC）與多個子網參數呈負相關，這些參數包括平均聚類系數、平均度、邊數、圖密度和模塊度（圖 4）。此外，這些網絡參數與 BNC / 土壤有機碳（SOC）的比值也呈負相關，這表明網絡復雜性增加可能會導致土壤細菌殘體降解。營養級內關聯（WTA）和跨營養級關聯（CTA）均與微生物殘體碳及其組成部分顯著相關（p < 0.05，圖 4），不過 WTA 呈負相關，CTA 呈正相關（圖 4）。采用隨機森林模型評估群落組成、網絡復雜性、土壤性質和物種相互作用對微生物殘體碳積累的相對重要性（圖 4）。
本研究揭示了旱地生態系統中碳固存的一種新機制，即土壤微型食物網中的多營養級相互作用調控著微生物殘體的積累，同時也為了解土壤微生物殘體的動態變化和穩定性提供了新的視角。