論文id：https://doi.org/10.1038/s41467-021-22378-8

原名：Non-structural carbohydrates mediate seasonal water stress across Amazon forests

譯名：非結構性碳水化合物調節亞馬遜森林的季節性水分脅迫

期刊：Nature Communications

IF：12.121

發表時間：2021.04.19

第一作者：Caroline Signori-Müller

通訊作者：Caroline Signori-Müller

合作作者：Rafael S. Oliveira, Fernanda de Vasconcellos Barros, Julia Valentim Tavares, Martin Gilpin, Francisco Carvalho Diniz, Manuel J. Marca Zevallos, Carlos A. Salas Yupayccana, Martin Acosta, Jean Bacca, Rudi S. Cruz Chino, Gina M. Aramayo Cuellar, Edwin R. M. Cumapa, Franklin Martinez, Flor M. Pérez Mullisaca, Alex Nina, Jesus M. Ba?on Sanchez, Leticia Fernandes da Silva, Ligia Tello, José Sanchez Tintaya, Maira T. Martinez Ugarteche, Timothy R. Baker, Paulo R. L. Bittencourt, Laura S. Borma, Mauro Brum, Wendeson Castro, Eurídice N. Honorio Coronado, Eric G. Cosio, Ted R. Feldpausch, Letícia d’Agosto Miguel Fonseca, Emanuel Gloor, Gerardo Flores Llampazo, Yadvinder Malhi, Abel Monteagudo Mendoza, Victor Chama Moscoso, Alejandro Araujo-Murakami, Oliver L. Phillips, Norma Salinas, Marcos Silveira, Joey Talbot, Rodolfo Vasquez, Maurizio Mencuccini & David Galbraith

主要單位：

Department of Plant Biology, Institute of Biology, Programa de Pós Gradua??o em Biologia Vegetal, University of Campinas, Campinas, Brazi

School of Geography, University of Leeds, Leeds, UK

Department of Plant Biology, Institute of Biology, University of Campinas, Campinas, Brazi,?etc.

摘要：非結構性碳水化合物（NSC）是植物代謝的主要底物，被認為與干旱引起的樹木死亡有關。盡管其在植物生理中具有重要作用，目前有關熱帶森林NSC動態的研究仍十分欠缺。我們分析了橫跨多個降水梯度的6個站點的82種亞馬遜森林冠層樹種的枝葉NSC。在雨季，不同群落枝葉的總NSC（NSCT）濃度極其相似；而在旱季，NSCT及其主要成分可溶性糖（SS）和淀粉在不同站點間差異顯著。值得注意的是，分布于較為干旱地區的樹種，其葉片可溶性糖在總NSC中所占的比例（SS:NSCT）幾乎均在旱季顯著增加，這表明可溶性糖在調節干旱地區樹木的水分脅迫方面起著重要作用。然而在不太適應缺水環境的樹種中，即使在極其干旱的條件下，也沒有觀察到葉片NSC平衡的調節。因此，葉片碳代謝可能有助于解釋亞馬遜地區不同水分梯度下的植物區系，并能更好地預測森林對未來氣候變化的響應。

植物體內存儲的非結構性碳水化合物（NSC）反映了光合作用碳供應與碳代謝利用間的平衡，是植物應對環境壓力的重要緩沖物質。因此， NSC對樹木耐旱性和存活的潛在調控作用受到學界普遍關注。已有研究表明，具有較高NSC含量的溫帶和熱帶樹種幼苗在干旱下的存活率較高，NSC在干旱引起的樹木死亡機制中發揮重要作用。然而，目前尚不清楚在較大地理范圍內NSC代謝對緩解樹木水分脅迫的作用。

亞馬遜熱帶雨林是陸地主要的碳匯，吸收了全球5-10％的人為CO2排放。近些年來，亞馬遜區域極端干旱事件頻發，而據預測未來該區域干旱發生的風險將會加劇。在此背景下，理解NSC存儲對樹木響應干旱的作用具有重要意義。模型模擬結果表明，樹木NSC存儲對干旱條件下生長的維持作用顯著影響亞馬遜森林的碳通量。然而，目前有關熱帶森林NSC動態的實證研究仍比較匱乏，僅限于少數地點和物種。鑒于亞馬遜地區森林在氣候、土壤和植物生活史策略上較大的異質性，該地區經驗數據的缺乏妨礙了有關NSC對森林響應干旱的調控作用的理解，從而限制了目前對熱帶森林植被動態模擬的準確性。

本研究分析了橫跨多個降水梯度的亞馬遜區域6個站點（圖1）共82個冠層樹種的雨季和旱季枝葉中的NSC濃度。同時，利用每個站點的葉片中午水勢（ΨMD）表征植物的水分狀況。為了深入理解整個亞馬遜森林的NSC存儲和樹木響應干旱之間的關系，本研究利用所獲取的多站點數據評估了樹木枝葉NSC在空間和季節上隨水分可利用性的變化規律，以及植物分類學和環境對NSC濃度的相對作用。?

圖1 樣點分布和各站點的月降雨量。

雨季枝葉總NSC及可溶性糖濃度在6個站點間無顯著差異（圖2a，e），只有葉片淀粉在不同站點中表現出顯著差異。相比于較為濕潤和較為干旱的站點，干旱程度中等的兩個站點（Man和Tam）的樹木葉片淀粉明顯較低。這些結果說明總NSC濃度在不同群落間差異較小，從而有可能用以簡化對亞馬遜地區NSC動態的模擬，濕潤和干旱站點中較高的雨季葉片淀粉濃度可能是植物在較長缺水期和光限制條件下重要的適應策略。

雨季枝葉NSC和可溶性糖濃度的變異的主要來源為植物分類學差異，而非樣點（圖2b，f）。在單個站點內，不同物種間的NSC和可溶性糖濃度差異顯著，而分布于不同站點的同一物種具有相似的雨季NSC水平。

圖2 雨季和旱季各站點樹木枝葉的平均NSC濃度（左側箱線圖）和NSC及其組分的方程分解結果（右側柱狀圖）。

相較于雨季，旱季NSC濃度在不同站點間表現出更大的差異性（圖2c，g），葉片總NSC、可溶性糖和淀粉以及枝條可溶性糖在站點間差異顯著。方差分解也表明旱季站點對NSC及其組分的變異的解釋度要高于雨季（圖2d，h）。

NSC的季節格局在站點間差異顯著（圖3）。其中，在較干旱的兩個站點Ken和Fec，葉片淀粉在旱季分別下降了81%和72%，可溶性糖保持不變（Ken站點）或顯著增加（Fec站點），表明淀粉存儲向可溶性糖存儲的轉變。同時，干旱最為嚴重的Ken站點的總NSC呈現顯著降低，其含量相比雨季減少了43%，可能是由于該地較強的水分限制。然而，在較濕潤的Man和Tam站點，NSC及其組分的季節動態主要由樹木生長驅動。其中，站點Man在旱季枝條淀粉減少而可溶性糖濃度增加，可能與旱季增強的枝條生長有關。而站點Tam雨季較高的葉片NSC和可溶性糖存儲可能歸功于該站點在雨季較高的植被生產力。

圖3亞馬遜森林不同站點總NSC（NSCT）、淀粉和可溶性糖（SS）的季節性變化。藍色和紅色箱線圖分別代表雨季和旱季。

旱季樹木群落尺度葉片中午水勢（ΨMD）與可溶性糖在總NSC中所占比例（SS:NSCT）呈顯著負相關關系（圖4a），而與淀粉濃度顯著正相關（圖4c），表明隨水分脅迫程度的增加，葉片傾向于消耗淀粉而增加可溶性糖，這可能與可溶性糖的滲透調節功能有關。這一結果與在較為干旱的站點（Ken和Fec）觀察到的葉片SS:NSCT季節變化相一致，幾乎所有物種在旱季都增加了葉片中的SS:NSCT，而在較為濕潤的站點（Man和Tam）缺乏類似的NSC季節性調控的證據。這些結果表明，在水分虧缺條件下將淀粉儲備快速轉化為可溶性糖可能是干旱地區生長的樹木提高耐旱性的重要機制，而濕潤地區生長的樹木可能缺乏類似的能力來應對季節性干旱。在持續的氣候變化下，樹木干旱應對能力的差異可能顯著影響未來亞馬遜森林的結構和功能。

圖4 葉片NSC與樹木水分狀況之間的關系（a, c），以及葉片NSC季節性分配變化（b, d）。