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文獻解讀

原名：In situ?13CO2?labeling reveals that alpine treeline trees allocate less photoassimilates to roots compared with low-elevation trees

譯名：原位13CO2標記表明，與低海拔樹木相比，樹線樹木分配給根系的光合同化物更少

期刊：Tree Physiology

IF：4.561發表時間：2022.4

第一作者：Yu Cong

背景：碳（C）分配對高山樹線樹木的生存和生長起著至關重要的作用，但目前對其了解甚少。

方法：利用原位¹³CO₂標記技術，我們研究了位于樹線和低海拔的樹木葉片光合作用和¹³C標記的光同化物在不同組織（葉片、小枝和細根）中的分配。還測定了各組織非結構性碳水化合物（NSC）濃度。

結果：與低海拔樹木（LETs,1700 m a.s.l.）相比，樹線樹木（TLTs,2000 ma.s.l.）的光合作用沒有受到明顯的抑制，但TLTs向地下分配新同化碳（C）的比例更低。新碳在TLTs葉片中的停留時間（19天）長于LETs（10天）。我們還發現TLTs組織中新碳的總體密度更低。

結論：TLTs可能具有光合補償機制，以抵消惡劣的樹線環境（如，較低的溫度和較短的生長季節）對碳獲取的負面影響。

樹線較低的溫度可能會限制碳庫活性和韌皮部的向下運輸，而較短的樹線生長季節也可能會導致根系生長提前停止，因此碳庫強度降低，這可能最終導致碳庫組織中新碳密度降低，最終限制高山樹線樹木的生長。

高山樹線是陸地生態體統最明顯的植被邊界，對全球和區域環境變化高度敏感。樹線附近的低溫、較低的CO₂分壓、強風和強烈紫外線輻射可能會抑制樹木生理過程，從而限制高山樹線交錯帶的光合作用、生長和生存。

光合產物的分配以及向各組織的投資是樹木碳平衡的重要方面。NSC的組織水平是促進生長、維持代謝和碳儲存能力的核心，反映了樹木碳同化、分配和消耗之間的平衡。以往許多研究發現極端環境條件下組織NSC濃度增加。

然而，對于極端環境下組織NSC升高是由于庫需求低于光合供應，或者是由于在惡劣環境條件下選擇主動積累用于維持樹木功能，目前尚不清楚。

樹木全株尺度的碳分配受到各種環境因素的影響，如干旱、遮陰、養分限制以及物種競爭。樹木碳分配在適度脅迫環境下遵循“功能平衡假說”，即植物為加強對最具限制性資源的獲取，通常傾向于將碳分配給限制的器官。然而，在極端脅迫環境下，樹木碳分配格局也可能不遵循“功能平衡假說”。

長時間的碳分配格局主要通過生物量分配來評估，而短時間尺度上則主要通過¹³C標記來實現。雖然¹³C標記技術早已被應用于植物碳分配研究中。但只有很少的研究使用該技術定量分析高寒樹線樹木中新同化碳的分配格局。因此，為了更好地理解樹線形成的機制，需要使用最新的方法和技術，精確、定量地評估樹木的碳合成和分配格局。

在本研究中，我們對生長在高山樹線和低海拔的白樺進行了全樹¹³CO₂脈沖標記，跟蹤¹³C示蹤物在植物內部、土壤和大氣中的轉移。此外，我們還測定了葉片、小枝和根中的NSC濃度。

我們假設：（1）樹線樹木（TLTs）的光合作用能力與低海拔樹木（LETs）相當；（2）由于TLTs在夏季對NSC的主動儲存，TLTs在夏季會將更多的新同化碳分配到根系中，因此TLTs根中NSC濃度會高于LETs。

1.樹木大小、生物量和光合能力

樹線樹木（TLTs）的基徑、樹高、總生物量以及年平均樹輪寬度均顯著低于低海拔樹木（LETs;表1）。然而TLTs的最大光合速率（A_max）和氣孔導度（gs）顯著高于LETs（表2）。TLTs的根冠比顯著高于LETs，但單位面積葉片重（LMA）和每樹總葉面積沒有顯著從差異。

表1白樺樹在不同海拔的大小、年齡和生物量

表2不同海拔樹木組織中最大光合速率（A_max）和氣孔導度（gs）以及NSC濃度

^2.13C富集量（%）

在大部分采樣日期，TLTs葉片中的¹³C富集度顯著高于LETs（P<0.05;圖4a），但葉片¹³C富集度下降速率低于LETs。在小枝中，TLTs的¹³C富集度峰值比LETs出現得更晚（圖4b）。在任何取樣時間，細根中¹³C富集度在TLTs和LETs之間沒有顯著差異（圖4c），但TLTs的¹³C富集度峰值比LETs出現得更晚。土壤中¹³C富集度較低，且兩個海拔之間沒有顯著差異（圖4d）。

圖4¹³C富集度（%）在不同海拔的白樺樹各組織中的時間變化動態：(a)葉片；(b)小枝；(c)細根；(d)土壤。*表示不同海拔在0.05水平上具有顯著差異。

3.可溶性¹³C富集度（%，表征NSC中¹³C濃度）和NSC濃度

葉片可溶性¹³C富集度在TLTs和LETs之間沒有顯著差異（圖5a）。小枝中，TLTs的可溶性¹³C富集度總體上高于LETs，但只在第15天達到顯著水平（圖5b）。與之相反，在細根中，TLTs的可溶性¹³C富集度在任何取樣時間均低于LETs（圖5c）。

葉片和小枝中的NSC濃度不隨海拔高度而變化，但TLTs的根系NSC濃度顯著高于LETs（表2）。但總體上，TLTs的可溶性¹³C含量低于LETs（圖6）。

圖5可溶性¹³C富集度（%）在不同海拔的白樺樹各組織中的時間變化動態：(a)葉片；(b)小枝；(c)細根。*表示不同海拔在0.05水平上具有顯著差異。

圖6可溶性¹³C含量（mg¹³C）在不同海拔的白樺樹各組織中的時間變化動態：(a)葉片；(b)小枝；(c)細根；(d)全株的。*表示不同海拔在0.05水平上具有顯著差異。

4.單位投影面積的¹³C密度（mg ¹³C m^-2）

考慮到樹木生物量的差異，我們根據單位生物量或單位投影地面面積對圖6中顯示的可溶性¹³C含量進行了標準化。同樣地，總的趨勢是標記后TLTs組織中的可溶性¹³C密度（即單位投影表面積）低于LETs（圖7）。

對于呼吸而言，在低海拔（1700m），基于葉面積和樹木投影面積的葉片呼吸消耗¹³C量傾向于高于樹線（2000m; 圖8a,c），但只在標記后第二天具有顯著差異。土壤呼吸消耗的¹³C量也表現出一致的趨勢（圖8b,d）。

圖7單位投影面積¹³C密度（mg¹³Cm^-2）在不同海拔的白樺樹各組織中的時間變化動態：(a)葉片；(b)小枝；(c)細根；(d)全株。*表示不同海拔在0.05水平上具有顯著差異。

圖8基于葉面積（a）或投影地面面積（c）的葉片呼吸導致的¹³C損失（平均值±SE；n=4/海拔），基于小區面積（c）或投影地面面積（d）的土壤呼吸導致的¹³C損失。

論文id：https://doi.org/10.1093/treephys/tpac048