土壤微生物呼吸對變暖的敏感性（Q10）仍然是預測土壤向大氣碳排放的一個主要不確定來源，因為驅動各生態系統Q10模式的因素是相互獨立評估的。本研究采用了來自各大洲和主要生物群落的332個地點的土壤，同時評估了全球Q10模式的主要驅動因素。與生化難分解性、礦物質保護、底物數量和環境因素相比，土壤微生物群落（即微生物生物量和細菌分類群）解釋了Q10值變化中的最大部分。提供了確鑿的證據表明土壤微生物群落在很大程度上主導了土壤異養呼吸對變暖的響應，因此在評估陸地碳—氣候反饋時需要明確考慮這一因素。

土壤碳（C）通過土壤異養群落的呼吸釋放到大氣中是導致大氣CO2增加的基本途徑。土壤呼吸每年釋放的二氧化碳大約是人為排放的五倍，這在很大程度上決定了陸地生態系統是碳源還是碳匯。土壤異養呼吸的溫度敏感性（即土壤微生物呼吸隨著溫度上升10°C而增加的因素；Q10）是預測陸地C-氣候反饋水平的主要不確定性來源。生態系統和生物地球化學模型假設Q10為常數，盡管人們普遍認為Q10隨溫度等環境條件而變化。然而，決定Q10在大空間尺度上變異性的非生物和生物因素的相對貢獻在很大程度上仍然未知。

解釋Q10模式的主要驅動因素通常考慮土壤微生物群、基質數量、礦物保護、生化抗性和環境因素的影響。首先，土壤微生物組（即微生物生物量、豐富度和群落組成）是有機物分解的最終參與者，并隨著氣候變暖調節土壤碳流失的增加。其次，土壤有機C含量可能會限制微生物分解，因為只有當土壤C含量足夠大時，才會產生酶，以抵消生產成本(例如，土壤C含量低會限制微生物在生化機制方面的投入，從而使土壤碳流失減少)。?在這方面，底物的數量被認為是全球Q10的基本預測因子(即在富碳土壤中，變暖引起的土壤C損失更高)。第三，礦物的物理化學保護機制，例如團聚體和有機礦物結合的形成，可以抑制微生物接近C底物(即，假定未受保護的土壤有機質是微生物容易獲得的C源)。第四， Arrhenius kinetic動力學理論預測，低質量底物(如芳香化合物和烷烴)的礦化比更不穩定的底物(如多糖和酰胺)的礦化具有更高的Q10值，因為它們的活化能更高。最后，低pH值等環境因素會限制細菌的生長速度，阻礙微生物的活動，從而降低分解速度。然而，沒有研究同時評估了所有這些基本因素對解釋全球Q10模式的相對貢獻。此外，目前對Q10的全球評估是基于文獻匯編，本質上依賴于非標準化的土壤采樣、培養和呼吸方法(例如土壤呼吸數據庫)。因此，對支撐Q10的不同因素進行全球標準化評估，對于減少與土壤C周轉的生物地球化學預測和未來凈溫室氣體排放預測相關的不確定性至關重要。

本研究對全球土壤Q10的主要驅動因素進行了同步評估。為此，在29個國家的332個地點進行了標準化的全球土壤調查(圖1)，包括廣泛的氣候條件(例如，年平均溫度(MAT)從- 7°C到30°C)、植被類型(例如，從草原到森林)和土壤性質(例如，土壤有機碳(SOC)范圍從0.44到378.10 g C / kg土壤)。利用這些土壤，在4種溫度(0°C、10°C、20°C和30°C)下進行了10 h的室內增溫實驗，同時評估了解釋Q10的基本非生物因子和生物因子的貢獻:(1)生物化學惰性(烷烴、芳烴、多糖和酰胺)，(2)礦物保護(顆粒有機碳 (POC):礦物相關有機碳 (MAOC)比例)，(3)土壤碳含量(即底物數量的代用物)和(4)土壤微生物組(微生物生物量、豐富度和細菌、真菌和原生生物的群落組成)。研究還考慮了收集土壤的采樣地點的環境因素(如氣候因素、土壤性質、植被、緯度和經度)的變化。方差膨脹因子分析表明，這些驅動因素缺乏多重共線性。

圖1?土壤呼吸溫度敏感性的全球土壤調查(Q10)。黑點表示所調查生態系統的地理分布(n = 332)。

Q10的全球分布呈右偏態(圖2a)，不同的Q10值隨生態系統類型而變化。作為Q10的預測因子，土壤微生物組(即微生物生物量、細菌、真菌和原生生物的豐富度和群落組成)比生化抵抗性、礦物質保護和底物數量更重要(圖2b)。特別是，微生物生物量、豐富度和微生物群落組成的共同作用占Q10解釋變化的49%(圖2c)，而C含量、生化抗逆性、礦物保護和環境因素合計占21%。我研究結果還表明，Q10的很大一部分變化是由多個因素之間的相互作用造成的(30%)，這表明生態環境影響了生物群系間Q10的變化(圖2)。綜上所述，研究分析提供了全球性的經驗證據，表明在氣候變暖下，土壤微生物組對Q10變化的解釋是短期(生化惰性)和長期(礦物保護)土壤C持久性機制的兩倍以上。

獨立隨機森林分析進一步強調了土壤微生物作為Q10驅動因素的關鍵作用(圖2d)，結果表明，土壤微生物生物量和Q10相關細菌類群的比例是決定觀察到的Q10全球格局的關鍵因素。這些結果進一步表明，盡管碳礦化是大多數微生物群的一種通用功能，但其溫度敏感性受到少數類群的控制。例如，在土壤中典型存在的數千種細菌分類群中，只有151種和24種細菌分類群分別與Q10呈正相關和負相關。使用兩種不同的方法來交叉驗證結果，根據最豐富的微生物類群(ASVs)估算微生物群落組成，而不考慮它們與Q10的關系，仍然發現細菌群落組成與Q10值之間存在很強的關系。

結構方程模型進一步說明了在考慮了氣候、植被或土壤性質等重要生態驅動因素后，土壤Q10與土壤微生物生物量之間的直接關聯。此外，微生物生物量、與Q10相關的細菌類群比例和底物數量與土壤Q10之間存在密切聯系(圖3和圖4)。這表明，在北半球寒冷地區富含碳的土壤中，在變暖的情況下，碳的損失明顯加快。總之，這些結果支持使用基于微生物特性的方法來改善變暖世界的生物地球化學預測。

研究結果還指出，底物數量和生化惰性對土壤Q10起著重要作用，盡管與微生物特征相比相對較小(圖2c)。此外，研究還量化了環境因素在控制Q10中的相對重要性，發現土壤pH(細菌和真菌群落組成的主要調節因子)、MAT(全球土壤呼吸的主要控制因子)和緯度(低MAT導致高緯度地區大量的碳積累)都是重要的預測因子(圖2d)。研究表明重要環境因素(土壤特性、植被和氣候參數)之間相互作用的重要性，也揭示了土壤微生物組是驅動全球生物群系土壤Q10的關鍵因素。先前的研究也表明，在確定控制Q10短期反應的主要因素(例如，生化惰性、礦物質保護或微生物群落的生態策略)方面存在差異，這可能是由于缺乏對多個預測因子的相對貢獻的同時評估。研究同時評估多個Q10驅動因素，并且在站點之間進行直接比較(即使用相同的方法分析土壤樣本)。這些結果支持了土壤Q10受多種驅動因素控制的理論，同時強調了土壤微生物組在解決土壤異養呼吸對溫度變化的響應時是主要驅動因素。

圖2?土壤呼吸溫度敏感性(Q10)的分布和預測因子。a,?Q10全球分布直方圖。B，Q10變異的影響因素的方差分解。c，隨機森林分析結果，顯示了不同驅動因素在Q10預測中的相對重要性。

圖3?不同生態系統類型土壤呼吸(Q10)值的驅動因子與溫度敏感性的相關性。

圖4 土壤呼吸溫度敏感性的主要驅動因素(Q10)。

就像所有的生態學研究一樣，本研究分析也有局限性，在未來的實驗中應該加以考慮。例如，本研究采用短期孵育(10小時)防止了長期孵育中可能嚴重影響土壤異養呼吸溫度敏感性的不穩定C底物的消耗，但無法量化生長緩慢的休眠細菌和真菌群落的貢獻。重要的是，土壤微生物組解釋了短期(10小時)和長期(1、2和3周)培養中Q10變化的最大部分，土壤微生物生物量仍然是驅動土壤Q10的最重要因素。進一步的研究還應考慮酶動力學參數、微生物生活史策略以及解釋微生物生物量和組成對Q10影響的機制，以解釋本研究工作背后的更具體因素。此外，我們強調需要監測環境因素(例如，土壤濕度和植物生產)，這些因素可以調節實際環境中的微生物反應，從而全面了解土壤C循環對氣候變化的響應。

土壤C對變暖的響應仍然是全球C循環中最大的不確定性之一。本研究闡明了Q10的關鍵驅動因素(即生化惰性、底物數量、礦物保護、氣候參數和土壤性質)的相對重要性，并強調了土壤微生物組作為響應變暖時土壤C向大氣損失的主要驅動因素的重要作用。我們的研究結果進一步表明，土壤微生物群落的生物量和群落組成(重點是細菌類群)是調節土壤Q10全球格局的最重要因素，這表明在地球系統模型中應考慮這兩個因素。與生化惰性不同，微生物生物量僅作為活碳庫包含在某些模型中，而土壤微生物組的群落組成不包括在這些模型中。

雖然經常被忽視，但本研究提供了全面的證據，證明土壤微生物群落具有地球尺度的影響。因此，必須對微生物指標進行建模，并將其納入更大規模的預測模型，以減少在預測人為氣候變暖導致的土壤碳損失幅度時的巨大不確定性。因此，給科學家、政策制定者和相關組織的啟示是明確的：我們需要制定在全球范圍內監測和保護土壤微生物群的政策，因為它在很大程度上控制了氣候變暖帶來土壤碳損失。